Daphnie

Les daphnies sont des petits crustacés zooplanctoniques mesurant d'un à cinq millimètres, de la famille du genre Daphnia phyllopodes cladocères. Elles vivent dans les eaux douces et stagnantes, quelques espèces supportant des conditions un peu saumâtres.

Leur nom populaire de «puce d'eau» donne une bonne idée de leur taille, de leur forme et de leur façon d'évoluer dans l'eau.

Elles sont utilisées par les aquariophiles comme aliment pour poissons, mais également pour nettoyer l'eau. Les toxicologues les utilisent aussi pour détecter la présence de certains toxiques dans l'eau.

Description

Elles possèdent :

• un corps transparent, trapu et en forme de goutte d'eau asymétrique, protégé par une carapace translucide ;
• de grandes antennes plumeuses, utilisées pour la nage ;
• un seul œil (en réalité constitué de deux yeux réunis)  ;
• cinq minuscules paires de pattes reliées au thorax.

Leur couleur fluctue selon l'espèce et l'environnement ; de rougeâtre à vert, en passant par différentes nuances de bleuté ou jaunâtre. Les individus rougeâtres (teinte rosée généralement) ont une lymphe qui contient de l'hémoglobine qui les rend plus adapté aux faibles taux d'oxygène, ou alors - provisoirement au moins - à des conditions d'hypoxie sévère (∼0.2 mg d'oxygène par litre) ^[1].

Habitat

Les daphnies vivent dans les points d'eau douce stagnante (étangs, lacs, mares plutôt en milieu forestier ou boisé, en présence de feuilles mortes sur le fond). Plusieurs centaines d'espèce de daphnies ont colonisé de nombreux types de milieux. Elles cohabitent fréquemment avec les cyclops et divers copépodes et des larves de chironomidés qui avec elles forment la majeure partie du zooplancton des eaux douces tempérées.

Quelques espèces supportent des eaux un peu saumâtres. A titre d'exemple, Moina macrocopa peut développer des populations viables dans une salinité supérieur à 4 pour mille^[2].

Importance dans la niche écologique

Les daphnies jouent un rôle majeur dans le cycle des nitrates et phosphates dans l'eau, et par conséquent en terme d'«autoépuration» des eaux stagnantes. Elles sont aussi un régulateur efficace du phytoplancton, tant que les nutriments ne sont pas trop excessivement présents. Elles sont une source d'alimentation importante pour de nombreuses espèces aquatiques et semi-aquatiques.

Les daphnies montent et descendent dans la colonne d'eau de manière rythmique selon la luminosité et des cycles nycthéméraux ; en l'absence de poissons et de mouvements de convection, surtout dans les mares forestières et de vallées peu exposées au vent ; par le mouvement constant de leurs antennes natatoires et par les microturbulences qu'elles génèrent ainsi dans la colonne d'eau, elles contribuent :

• à la dispersion du phytoplancton et d'autres microorganismes,
• au mélange des gradients thermiques,
• au mélange des couches plus ou moins oxygénées (le taux d'oxygène dissous fluctue surtout avec la température),
• au mélange des couches de salinité ou densité différente), ce qui diminue le risque de présence d'eaux mortes induites par des phénomènes d'anoxie ou de température trop élevée.

Les grands cladocères contribuent aux équilibres écologiques :

• comme source de nourriture (spécifiquement riche en protéines) pour de nombreuses espèces ;
• en filtrant l'eau pour se nourrir et en assurant ainsi un contrôle des populations phytoplanctoniques et de diverses ciliés (paramécies) et bactéries, de l'eau. Ces organismes entretiennent la clarté des mares et des zones humides eutrophes ou mésotrophes où elles sont présentes, donnant la possibilité une meilleure pénétration de la lumière dans les couches profondes de la colonne d'eau. Daphnia magna peut par exemple filtrer et manger plusieurs milliers de petites algues vertes par heure^[3], ce qui correspond à une filtration atteignant 80 ml par 24 heures, soit une capacité de filtration pour 20 individus de 1 litre d'eau en 24 heures ;
• en donnant la possibilité - grâce à cette limpidité de l'eau - une désinfection accrue par les rayons UV solaires.
• en limitant les pullulations d'algues filamenteuses de surface (tant que les nitrates et phosphates ne sont pas trop surabondants).

Dans les eaux stagnantes et particulièrement poissonneuses (ex : mares empoisonnées pour une pisciculture de rente ou pêche de loisirs), les cladocères régressent au profit des copépodes qui avec les rotifères ne peuvent efficacement réguler les populations de phytoplancton, ce qui entraine une augmentation de la turbidité de l'eau, et d'éventuels déséquilibres.

Les daphnies ne supportent pas les eaux particulièrement acides et/ou particulièrement peu minéralisées.

Alimentation

Les daphnies filtrent l'eau et capturent de minuscules organismes planctoniques avec un filtre de maille inférieure au micromètre, positionné en entrée de leur dispositif digestif (dispositif identique au fanon des baleines)

Locomotion et déplacements

La daphnie se déplace en battant simultanément des deux antennes. Sa nage saccadée lui a valu le surnom de «puce d'eau».

Les nuages de daphnies donnent l'impression d'un comportement natatoire aléatoire, mais ces populations effectuent de lentes migrations horizontales et verticales (nycthémérales) qui semblent guidées par l'éclairement, les cycles jour/nuit et lunaires, la température, la salinité de l'eau, et des phénomènes discrets de convection de l'eau.

Comme pour d'autres invertébrés aquatiques, un éclairement correspondant à la moitié de celui de la pleine lune (moins de 0, 1 lux) suffit à influencer la migration verticale nycthémérale. La pollution lumineuse pourrait par conséquent aussi perturber cette espèce, avec des conséquences écologiques potentiellement graves telles que le développement d'algues de surface susceptibles d'appauvrir et dégrader les zones humides où les daphnies seraient ainsi perturbées^[4].

Cyclomorphose

Les daphnies connaissent comme l'ensemble des crustacés des mues périodiques. Mais elles sont aussi des polymorphes saisonnières (elles changent de forme selon la saison). Pour cette raison, seules les grandes femelles permettent d'identifier avec certitude une espèce.

Cette cyclomorphose est contrôlée par plusieurs facteurs (température, turbulence, turbidité et salinité du milieu).

Reproduction

La daphnie connaît deux modes de reproduction (sexuée et asexuée)  :

• reproduction asexuée : ce mode prévaut lorsque les conditions de vie sont optimales. Les femelles, sans fécondation, produisent par parthénogenèse, à peu près de trois à cinquante œufs par semaine, qui vont éclore dans une «poche incubatrice». Ces œufs ne donneront naissance qu'à des femelles.
• reproduction sexuée : lorsque les conditions de vie deviennent défavorables (froid, manque de proies, stress, forte densité de population, anoxie, dystrophisation.. ), par parthénogénèse, les daphnies donnent naissance à une génération composée de mâles et de femelles. Après fécondation, deux œufs (dits «de résistance», «de durée» ou «de survie», ou «éphippie» ou «ephippium», identiques aux cystes d'Artemia salina) sont produits.

Photos des deux modes de reproduction de la daphnie

Les œufs

Les œufs vrais ou «éphippies» sont ceux qui sont issu de la reproduction sexuée. ils sont produit en quantité bien moindre qu'en mode de reproduction parthénogénétique, mais ils sont particulièrement résistants. Ils résistent au gel (pour certaines espèces seulement), à une certaine pression d'écrasement et de friction, ainsi qu'à la dessiccation. Protégés par leur membrane, ces œufs attendront les conditions favorables pour éclore ; chaque paire de ces œufs donnera naissance à deux femelles qui génèreront une nouvelle descendance, seulement composée de femelles tant que les conditions du milieu seront optimales pour l'espèce.

Transportés par les oiseaux, sous les pattes d'animaux ou via les inondations, ces éphippies sont des propagules de colonisation ou de recolonisation de mares et zones humides, entretenant les échanges et la diversité génétique au sein d'une métapopulation.

L'œuf (éphippie) éclot (peut-être après réhydratation) si l'eau est suffisamment oxygénée ainsi qu'à une température suffisante (conditions variant selon l'espèce concernée).

État des populations, statut, menaces

Bien que particulièrement résistantes, les daphnies régressent localement (ou disparaissent) face à certaines formes de pollution (pesticides et insecticides surtout.

Les nitrates et phosphates lorsqu'il s sont cause de dystrophisation peuvent aussi conduire, provisoirement au moins à une raréfaction ou disparition des daphnies.

Les daphnies pourraient - dans une certaine mesure - être sensibles à la pollution lumineuse.

L'éclairement d'un plan d'eau, même à de faibles intensités lumineuses (inférieures à 0, 1 lux, soit l'équivalent de 50 % de la lumière renvoyée par une pleine lune) suffit en effet à affecter le déplacement vertical du zooplancton dans la colonne d'eau. Or cette migration biquotidienne est fonctionnellement importante pour l'espèce et pour l'écodispositif, avec d'envisageables conséquences secondaires, dont

• développement de blooms phytoplanctoniques, peut-être toxiques,
• apparition d'algues en surface qui bloquent le rayonnement solaire, et peuvent dégrader le milieu (dystrophisation, moindre désinfection naturelle de l'eau par les UV, etc. ) ^[5],
• perte de biodiversité et recul d'espèces dépendant des daphnies pour leur nourriture (larves de tritons par exemple).

Les daphnies pourraient aussi être affectées par des perturbateurs endocriniens. En bioaccumulant certains toxiques, elles peuvent contribuer à la concentration de certains toxiques dans les chaines alimentaires.

L'état des populations des diverses espèces ne semble pas avoir fait l'objet d'un suivi permettant d'évaluer une éventuelle menace de disparition pour les espèces les plus rares de daphnies. De plus, la résistance de leurs œufs et une bonne capacité à recoloniser des milieux isolés semblent conférer une certaines résilience aux métapopulations de daphnies.

Usages

Pour leur richesse en protéines et en acides aminés (dont arginine (10, 92 %) ^[6]), les daphnies sont utilisés (vivantes ou lyophilisées) par les aquariophiles comme nourriture pour les poissons d'aquariums, car connues favoriser leur digestion (en particulier pour les poissons rouges).

Les daphnies sont attirées par la lumière ; faire de l'ombre avec sa main au dessus de l'eau les fait fuir et une lampe de poche la nuit les attire. Sensibles à de faibles intensités lumineuses, elles font partie des espèces perturbées par la pollution lumineuse.

Utilisation scientifique

La daphnie est aussi un bioindicateur.

En toxicologie de l'environnement — ou écotoxicologie — elle est fréquemment utilisée pour étudier la qualité de l'eau et sa capacité à permettre la survie du zooplancton.

Notes

Bibliographie

• Anderson, B. and J. Jenkins. 1942. A Time study of Events in the Life Span of Daphnia magna. The Biol. Bull, 83 (1)  : 260–272.
• Hebert, P. 1978. The Population Biology of Daphnia. Biol. Rev. 53 : 387–426
• Reartes, J. 1983. Empleo de salvado d'arroz y agua de porquerizas en cultivos masivos de Daphnia magna Straus. Mem. Asoc. Latinoam. Acuicult., 5 (2)  : 361–367.
• Taub, F. and A. Dollar. 1968. The nutritional inadequacy of Chlorella and Chlamydomonas as food for Daphnia pulex. Limnol. Oceanogr., 13 (4)  : 607–617.
• Tappa, D. 1965. The dynamics of the association of six limnetic species of Daphnia in Azicoos lake, Main. Ecol. Monogr., 35 : 395–423
• Tezuka, Y. 1974. An experimental study on the food chain among bacteria, Paramecium y Daphnia. Int. Revue ges. Hydrobiol., 59 (1) 31–37. Ventura, R. and E. Enderez. 1980. Preliminary studies on Moina sp. production in freshwater tanks. Aquaculture, 21 : 93–96.

Liens externes

• (fr) Élevage de daphnies (Aquariophilie)
• (fr) Daphnies et aquariums

• Référence Fauna Europæa : Daphnia (en)
• Référence ITIS : Daphnia O. F. Müller, 1785 (fr) (+version (en) )
• Référence Animal Diversity Web : Daphnia (en)
• Référence NCBI : Daphnia (en)

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